Чтобы определить генотип родителей, то есть их сочетание вариантов одного гена, начните с потомка, чей генотип известен однозначно. Если в школьной задаче фиолетовая окраска полностью доминирует над белой, белое растение имеет пару aa и получает по одной a от каждого родителя. Если оба родителя фиолетовые, у каждого есть и A, и a: получается Aa × Aa. Белый потомок здесь информативнее нескольких фиолетовых.
Евгений Буянов - автор статьи, основатель проекта, преподаватель МГУ имени М.В. Ломоносова.
По такой цепочке можно решить обратную задачу по генетике: от признаков потомства перейти к возможным генотипам родителей. Дальше есть разбор решения для тетради, проверка через решётку и случай, когда правильным ответом будут два варианта. Отдельно пригодится разница между «все четыре растения получились фиолетовыми» и «эта пара всегда даёт фиолетовое потомство».
Возьмём учебное условие: окраска цветков зависит от одного гена с двумя вариантами, фиолетовая полностью доминирует над белой. Два фиолетовых растения скрестили и получили среди потомков белое. Нужно определить генотипы родителей и ожидаемое расщепление в потомстве.
Варианты одного гена называют аллелями. Обозначим вариант, связанный с фиолетовой окраской, буквой A, с белой окраской буквой a. В этой модели у каждого растения две буквы, по одной от каждого родителя. Генотипы AA и Aa дают фиолетовые цветки; белые получаются только при aa. Именно это здесь означает полное доминирование: одной A достаточно для фиолетового проявления.
Сначала запишите родителей как A_ × A_. Нижняя черта означает неизвестную вторую букву. Она может оказаться A или a. Фиолетовая окраска сама по себе не позволяет выбрать: внешне AA и Aa в нашей задаче одинаковы. Наблюдаемую окраску называют фенотипом, а пару букв, которая за ней стоит, генотипом.
Теперь используйте белого потомка. Его генотип aa. Одну a он получил от первого растения, другую от второго. Следовательно, оба родителя способны передавать a. Но они фиолетовые, поэтому у каждого есть и A. Неизвестные места заполняются: родители имеют генотипы Aa × Aa.
Стрелки показывают передачу аллелей от родителей к потомку. По белому потомку мы восстанавливаем скрытую a у каждого фиолетового родителя.
Это вывод из передачи букв, а не догадка по знакомому соотношению. Родитель AA не смог бы передать a. Поэтому варианты AA × AA, AA × Aa и Aa × AA исключаются сразу. Достаточно одного белого потомка, если условие задачи точно соответствует принятой модели.
Остаётся проверить, каких потомков даёт найденная пара. Каждый родитель Aa передаёт A с вероятностью 1/2 и a с вероятностью 1/2. Соединяются четыре равновероятные пары: AA, Aa, aA и aa. Записи Aa и aA означают один генотип, поэтому по генотипам ожидается 1 AA : 2 Aa : 1 aa. По окраске AA и Aa объединяются: получается 3 фиолетовых : 1 белый, или вероятности 75% и 25%.
В калькуляторе решётки Пеннета выберите Aa у обоих родителей. Он покажет эти доли и таблицу сочетаний. Затем замените одного родителя на AA: вероятность aa станет нулевой. Так калькулятор помогает проверить и подходящий вариант, и причину, по которой другой не годится. Сам он не восстанавливает родителей по описанию потомства: кандидатов выбираете вы.
Для записи в тетради хватит короткого объяснения: «Белый потомок aa получил a от каждого родителя. Оба родителя фиолетовые и имеют A, значит, оба Aa. При Aa × Aa ожидается 1:2:1 по генотипам и 3:1 по фенотипам». Условие, рассуждение и проверка на месте. Просто написать 3:1 было бы недостаточно: в вопросе просили ещё и генотипы родителей.
Какие сведения действительно определяют буквы
Начинать с самого заметного признака необязательно. Полезнее найти то, что оставляет меньше вариантов. В нашей модели рецессивное проявление, белая окраска, сразу означает aa. Доминантное, фиолетовая окраска, оставляет AA или Aa. Если автоматически ставить AA каждому фиолетовому растению, обратная задача закончится ошибкой ещё до решётки.
Удобный порядок действий такой:
Выпишите из условия, какой признак доминирует и рассматривается ли только один ген. Назначьте буквы один раз и сохраняйте их смысл.
Поставьте aa всем растениям с рецессивным проявлением. Для доминантных пока оставьте A_.
Проследите передачу каждой известной буквы потомка. У aa одна a обязательно пришла от каждого родителя; у AA каждый передал A.
Заполните только те неизвестные места, которые удалось определить. Для остальных сохраните возможные варианты.
Проверьте кандидатов прямым скрещиванием и сопоставьте с условием: могут ли они дать всех описанных потомков?
Например, в условии указаны генотипы потомков: среди них есть AA и aa. Потомок AA показывает, что каждый родитель передал A; потомок aa показывает, что каждый передал a. Следовательно, оба родителя Aa. А единственный потомок Aa такого ответа не даёт: он мог появиться и у AA × aa, и у Aa × Aa, и у других пар.
Одинаковые буквы, AA или aa, называют гомозиготным состоянием, разные буквы Aa гетерозиготным. Эти названия полезны для чтения условия. Если написано «родитель гетерозиготен», можно сразу поставить Aa. Если сказано только «гомозиготен», ещё нужно знать проявление признака: это может быть AA или aa.
Не определяйте доминантность по численности потомков. Фраза «фиолетовых больше» не заменяет сведения о наследовании. Для применения этого разбора доминирование должно быть задано либо установлено отдельно. Заглавная буква обозначает выбранный вариант наследования, а не награду за победу в подсчёте растений.
Белый родитель помогает проверить фиолетового
Теперь изменим условие. Фиолетовое растение скрестили с белым. Среди потомков выросло 18 фиолетовых и 22 белых растения. Требуется найти генотипы исходной пары.
Белый родитель сразу получает запись aa. Он способен передать только a. Фиолетовый пока остаётся A_: возможны AA и Aa. Если поставить AA, все потомки будут Aa и фиолетовыми. Но в условии есть 22 белых растения. Они не могут получиться от такой пары, поэтому вариант AA исключается.
Остаётся Aa × aa. Первый родитель передаёт A или a, второй всегда передаёт a. Получаются Aa и aa с вероятностями по 1/2. Ожидаемое соотношение по окраске равно 1:1. Для 40 потомков среднее ожидаемое число составляет 20 фиолетовых и 20 белых. Наблюдаемые 18 и 22 не обязаны совпадать с этими числами: вероятность не раскладывает растения по грядке строго через одно.
Скрещивание организма с доминантным проявлением и неизвестным генотипом с рецессивным aa называют анализирующим. Известный партнёр удобен тем, что не вносит неопределённости: от него каждый потомок получает a. По второй букве становится видно, что передало проверяемое растение.
Но называть родителя Aa только потому, что 18 и 22 «похожи на половину», не требуется. Сильный аргумент уже есть: появился хотя бы один aa, значит, фиолетовый родитель передал a. Даже 39 фиолетовых и один белый исключили бы AA в этой модели. Такое сильное отклонение от ожидаемых половин уже заставило бы отдельно проверять условия реального опыта, но буква a не исчезает из логики решения из-за неудобного соотношения.
Если сведения об окраске родителей убрать и оставить только числа 18 и 22, ответ перестанет быть однозначным. Белое потомство возможно и у Aa × aa, и у Aa × Aa. Само приближение к 1:1 ещё не является доказательством конкретной пары. Именно поэтому нельзя вычёркивать из условия «один родитель белый»: эти несколько слов меняют задачу.
Все потомки фиолетовые: можно ли написать AA
Допустим, фиолетовое растение снова скрестили с aa, но получили всего четыре потомка, и все оказались фиолетовыми. Хочется поставить AA у первого родителя и закончить. Однако та же четвёрка могла появиться и у Aa × aa.
Для AA × aa фиолетовое потомство действительно гарантировано в принятой модели. Для Aa × aa вероятность фиолетовой окраски у каждого потомка равна 1/2. При независимой передаче аллелей вероятность четырёх фиолетовых подряд составляет 1/2 × 1/2 × 1/2 × 1/2 = 1/16, или 6,25%. Это не самый частый результат, но вполне возможный.
Показана вероятность одного и того же наблюдения при двух заданных парах. Проценты не означают вероятность генотипа неизвестного родителя.
Правильный вывод по четырём растениям: у фиолетового родителя остаются два варианта, AA и Aa. Отсутствие белых потомков не исключило Aa. При восьми фиолетовых подряд вероятность такой серии для Aa × aa снизилась бы до 1/256, примерно 0,39%, но всё ещё не стала бы нулём.
Эти 6,25% нельзя назвать вероятностью того, что родитель Aa. Мы ответили на другой вопрос: «Как часто четыре потомка будут фиолетовыми, если родитель уже известен как Aa?» Чтобы оценить вероятность самого генотипа по наблюдениям, нужны дополнительные сведения о том, насколько часто встречались кандидаты до опыта. Для школьного решения здесь достаточно сохранить оба допустимых варианта.
Сравните две формулировки условия. «Все четыре полученных потомка фиолетовые» описывает наблюдение в маленькой группе. «Скрещивание с aa даёт фиолетовое потомство с вероятностью 100%» задаёт теоретическое свойство пары. Во втором случае AA определяется однозначно; в первом остаётся возможность Aa. Если в задаче сказано просто «всё потомство единообразно», полезно уточнить, имеется ли в виду ожидаемое расщепление или результат конечного опыта.
Сами опыты Менделя хорошо показывают, зачем различать долю и конкретный подсчёт. При изучении формы семян он получил 5474 округлых и 1850 морщинистых, то есть около 2,96:1. В небольших группах распределение отклонялось заметнее. Соотношение 3:1 описывает закономерность наследования, а не требование получить точное число растений в каждой группе. [Мендель, перевод в Genetics, 2016]
Как распознать условие, к которому схема не подходит
В этой статье один ген имеет два аллеля, A и a. Каждый потомок получает по одному от каждого родителя, а AA и Aa дают одинаковое проявление. Для расчёта долей дополнительно принято, что Aa передаёт каждый вариант с вероятностью 1/2, а разные генотипы потомства учитываются без отбора по выживанию. Это обычная учебная модель моногибридного скрещивания, то есть скрещивания с разбором одного признака, определяемого одним геном.
Если в условии сказано, что красное растение AA и белое aa дают розовое Aa, гетерозигота уже отличается внешне. Это неполное доминирование. По розовой окраске сразу известен Aa, и объединять его с AA в одну группу нельзя. Правило передачи букв пригодится, но вывод «доминантный вид означает A_» для такой окраски не работает.
Другой сигнал остановиться: признак связан с полом, учитываются несколько генов или прямо описано разное выживание потомков. Тут уже нужны другие обозначения и условия. Не стоит переделывать задачу под знакомую решётку 2×2 только потому, что она удобно помещается в тетради.
Примеры с цветками здесь заданы как учебные. По цвету глаз, росту или сходству ребёнка с родственниками нельзя автоматически назначить пары AA и aa и делать выводы о семье. Сначала должна быть обоснована сама модель наследования конкретного признака. Решённая задача о растениях такого обоснования для человека не даёт.
Попробуйте восстановить пару самостоятельно
Оставим прежнее условие: фиолетовая окраска полностью доминирует над белой, рассматривается один ген. Есть белое растение и фиолетовое. Их скрестили и получили пять фиолетовых потомков и одного белого. Назовите родителей и объясните, почему соотношение 5:1 не меняет ответ.
Белый родитель имеет aa. Белый потомок тоже aa, следовательно, фиолетовый родитель передал ему a. Для собственной фиолетовой окраски у этого родителя есть A. Ответ: Aa × aa. Пара даёт вероятности 1/2 и 1/2, а шесть растений оказались небольшой группой, где равенство численности не обязано соблюдаться.
Теперь мысленно уберите единственного белого потомка из условия. Останутся пять фиолетовых, и для фиолетового родителя снова возможны AA и Aa. Вот полезная проверка решения: найдите конкретное наблюдение, без которого ваш однозначный ответ превращается в несколько вариантов. Если такое наблюдение не удаётся показать, вероятно, вы дописали неизвестную букву слишком рано.
Есть что добавить?
Напишите своё мнение, комментарий или предложение.